Дәріс № 2. Фитоценоздың қалыптасуы (өсімдіктер бірлестігінің).

Дәріс жоспары:
1. Фитоценоздың қалыптасуы ретінде жалаңаш участоктардың бірінші және екінші реттік өсуі.
2. Экотоп, фитоценоздың қалыптасуындағы рөлі.
3. Биотоп, оның экотоптан айырмашылығы және фитоценоздың қалыптасуындағы рөлі.
4. Фитоценоз тіршілігіндегі экотопикалық және фитоценотикалық сұрыптаулар.
Дәріс ұзақтығы: 1 сағат

Эволюция процесінде жоғары сатыдағы өсімдіктер су ортасында өсетін төменгі сатыдағы өсімдіктер шыққан. Құрлыққа шығуы бойынша өсімдіктер өздерінің жерсінуін, тіршілігін және көбеюін қамтамасыз ететін климаттық, топырақтық, гидрологиялық, орографиялық жағдайлары бар жерлерді иеленді. Қоршаған ортаның жағымды жағдайлары мен көбею қабілеті өсімдіктерге алдағы уақытта өздері орналасқан жерге өздерінің тығыздығын ұлғайтуға мүмкіндік берді. Өсімдіктер тығыздығының ұлғаю шамасы бойынша жер бетінің өсуге, дамуға және көбеюге жарамды және қолайлы жаңа бір участоктарына ауысуына мәжбүр болды, осы себеп жаңа жерге орналасу мен көбеюдің шарасыз нәтижесі сияқты өсімдіктер бірлестігінің ауру алуантүрлілігінің қалыптасуына әкелді.
Фитоценоздардың алуан түрлілігі, дамуы, қалыптасуы және туындауы себептері туралы көрсеткіштер жаңа өзен аңғарлары, көлдің және теңіз үйінділері, құмджы қайрандар, құрғаған көлдердің түбі, қатпарлы жерлер сияқты жердің жалаңаш, яғни өсімдіктер бірлестігінен шет қалған участоктарына өсімдіктердің өсуін бақылауға мүмкіндік береді.
Жалаңаштанған участоктардың негізгі екі типін ажыратады: бірінші – және екінші — жалаңаштанған.
Бірінші – жалаңаштанған участоктар – бұлар көне өсімдіктер болмаған және оларда қандай да бір тұқым, пиязшық, түйнек, тамырсабақ, спора және басқа да қалдықтар түрінде болған өсімдіктердің қалдықтары болмайтын участоктар, екінші – жалаңаштанған участоктар – бұл қандай да бір себептен, немесе қоршаған ортаның өзгеру нәтижесінде (су тасқыны, өрт, вулкан атылу, сел тасқыны және т.б) бұрынғы өсімдіктер бірлестігі жойылып, топырақта бұрынғы өсімдіктердің тұқым, пиязшық, түйнек, тамырсабақ, спора және басқа да қалдықтар түрінде бастамалары сақталған участоктар. Екінші – жалаңаштанған участоктар орсан зор аумақты алып жатады, осы уақыттарда бірінші – жалаңаштанған участоктар салыстырмалы түрде аумағы бойынша мысалы, құйылу (осыпь), лава, су ағыгдарының шөгінділері, лайлы шөгінділер (мысалы, ірі көлдер мен теңіздер жағалауы бойынша құмды дюналар), мұздақтардың еруі кезіндегі, эрозия нәтижесінде туындаған жалаңаш аймақтар, пайдалы қазбаларды ашық өндіруде және өнеркәсіптерден қалдықтардың тасталуынан түзілген субстраттар сияқты орташа участоктарды иеленеді. Алайда бірінші – жалаңаш участоктарды зерттеудің фитоценоздардың қалыптасуының жалпы заңдылықтарын түсіну үшін үлкен мәні бар. Сонымен қатар жер бетіндегі кез-келген участогында өсімдіктер бірлестігінің дамуы бір кездері осы бірінші – жалаңаш участоктардан басталған.
Осылайша, бірінші – жалаңаш участоктар, — бұл физикалық қасиеті мен химиялық құрамы бойынша әртүрлі, оның үстіне абсолютті тіршіліксіз және бұрын қандай да бір әсерлерге ұшырамаған организмдерден тұратын субстраттар. Шын мәнінде, субстраттың алғашқы жағдайы бірінші – жалаңаш участоктың болғандығының ізін көрсетеді, көбінесе бірінші кезеңде.
Бірінші – жалаңаш участоктың кең тараған мысалы вулкан атқылағаннан кейінгі суыған лавалар, топырақтың барлық жойылған профилі болып табылады. Қазір ондай құбылыстар сирек, бірақ құрлықтың әрбір участогы белгілі бір уақыттарда бірінші – жалаңаштанған участоктар болып табылған.
Бірінші – жалаңаш участоктар үнемі сырттан келіп түсетін тұқымдардың, табиғаттың қатаң жағдайына төзімсіз сеянцтердің қалдығының және тек белгілі бір уақытта – түраралық бәсекелестіктің әсерінен топырақтың түзілу процсесімен қатар дамиды. Бірінші – жалаңаш участоктар осы немесе басқа сериялық бірлестіктің дамуымен қатардамиды және оның алмасуы негізінен топырақта азоттың құрамымен және оның минералдық бөлігінің бұзылу дәрежесімен қамтамасыз етілген.
Екінші — жалаңаш участоктар – бұлар биогеоценозға қатысы бойынша қандай да сыртқы факторлардың әсерінің нәтижесінде фитоценоздары жойылған участоктар. Екінші — жалаңаш участоктар бірінші – жалаңаш участоктан топырағының құрамында көптеген микроағзалары (микроскопиялық жануарларды есептегенде), өсімдіктердің споралары мен тұқымдары және олардың жер асты бұйыққан мүшелері, топырақтық мезофаунасы, кейде тамырланған өсімдіктері және омыртқалы жануарлары (например лесные вырубки) қалыптасқан жағдайда болатындығымен ерекше ажыратылады. Сондықтан өсімдік жамылғысы екінші-жалаңаштанған участоктарда бірінші-жалаңаштанған участоктарға қарағанда әлдеқайда жылдамырақ өседі. Егер бұрынғы болған фитоценоздың жойылу себебі өрт болса, онда топырақтың қышқылдығы күрт төмендейді, ал содан соң, бірінші-жалаңаштанған участоктар сияқты топырақтағы органикалық заттар мен азот биогеоценоз типінің белгілі бір қасиетіне тән деңгейге дейін ұлғаяды. Сол кезде бірінші-жалаңаштанған участоктарда топырақты азотпен байытуда азотфиксирлеуші организмдермен симбиотикалық байланысты өсімдіктердің маңызы зор болды. Екінші-жалаңаштанған участоктарда әдетте мұндай өсімдіктердің маңызы айтарлықтай емес.
Екінші-жалаңаштанған участоктың мысалы ретінде әдетте өрттен кейінгі жойылған шыршалы орманды келтіреді. Олардың бұрын алып жатқан аймағында топырақ пен тұқым сақталада. Шөптесінді бірлестік бір жылдың көлемінде қалыптасады. Осыдан соң мынадай нұсқалар болуы мүмкін: ылғалды климатта ситник басым болады, ол таңқураймен алмасады, ал таңқурай – көктерекпен алмасады; құрғақ климатта вейник басым болады, ол итмұрынмен алмасады, ал итмұрын қайынмен алмасады. Қайынды немесе көктеректі орман жамылғысында шыршалы өсімдіктер, содан соң біртіндеп ығыстырушы жапырақты ағаштар дамиды.
Фитоценоздың қалыптасуы ретінде бірінші – және екінші – жалаңаштанған участоктардың өсуі.
Жалаңаштанған участоктарда өсімдіктер бірлестігі әртүрлі жылдамдықта өседі, мысалы таулы жартастарда өсімдіктер жамылғысының өсуі өте баяу (№1 сызбанұсқа). Жалаңаштанған жартастарда алдымен бактериялар, көк-жасыл балдырлар, содан соң қыналар өседі. Тек өте ұзақ уақыт өткен соң барып, жел соғу мен бактериялар мен қыналардың әрекетінің нәтижесінде жартастардың бетінде кейбір жерлерде аздаған қабат түзіледі, осы жерлерде мүктер дами алады. Мүктердің өсуінен соң топырақ бөлшектерінің жинақталуы өте жылдамырақ жүреді. Тағы бірақ уақыт өткен соң жартастардың органикалық заттар мен су жиналатын жыралар мен жықпылдарында, одан соң оның бетінде  шаңжапырақтәрізділер және гүлді өсімдіктер пайда болады.

[по Воронову А. Г. , Геоботаника. – Москва: Высшая школа, 1973. — С. 299]
1. Әкті жартастарда өсімдіктер бірлестігінің өсуі.
1- жартастардың жыраларындағы шаңжапырақтар; 2 – келесі өсімсдіктер бірлестігі үшін гумуспен байыты, бекітіп, дайындайтын таяз, күшті сүйектенген топырақтағы бірлестіктер; 3 – топырағы аздап сүйектенген және біршама күштірек, біршама жайпақ, сатылы баурайлардағы басым борлып келген өсімдіктер бірлестігі; 4 – жалпақ баурайлардағы біршама терең топырақтарда тұйықталған өсімдіктер бірлестігі дамыған; 5 – бұтатектестер; 6 – еменді грабовый орман.

Тоғандағы түбінен бастап өсімдіктердің өсу процесі
Тұщы сулы тоғандардағы түбінен бастап өсімдіктердің өсі кезінде, көбінесе жалпақ жағалауларда, бірнеше кезеңдері байқалады. Кезеңдер арасындағы байланыстар су түбіне ағзалардың тұнуы мен су түбінің дәрежесінің көтерілуімен бекітіледі. Бұл белгілі тереңдікпен байланысты үлкен өсімдіктер белдеуінің алғашқы жағалаудан тоғанның орталығына қарай қозғалу мүмкіндігін жасайды және көлдің батпақпен алмасуына әкеледі. Батпақта да торфтың жинақталуы өлшем бойынша.
Тоғанның түбінен бастап өсімдіктердің өсуі келесідей сатылармен байқалады (Лепилова. 1934):
Планктондардың үстемдігі. Жасыл макрофит-өсімдіктер өсуге тереңдік әлі тым зор.
Макрофит өсімдіктер жамылғысының өсуінің төменгі шегіне дейін 5, кейде 6м тереңдіктегі су асты жайылымы. Мұнда су мүктері скорпидиум (Scorpidiut), каллиергон (Calliergon) және т.б., хара балдырларының (Chara) түрлері өседі, кейде бұл жерге канадтық элодея түседі (Elodeacanadensis).
Кең жапырақты шалаңдардың тоғайлары 3-5 м (кейде 6 м) тереңдікте дамыған. Жапырақтары суға батқан, ал тозаңдану үшін су бетіне гүлдерін шығарып өсуге қалыптасқан. Мұнда көбінесе пронзеннолистный және жылтыр шалаңдар (Potatogeton perfoliatus, P. lucens) жиі кездеседі.
Әдетте желден қорғалған жерлердегі, жапырағы жүзгіш өсімдіктердің қопалары шығанақтарда, қойнауларда, старицаларда 2-3 м, кейде одан да көп (5 м дейін) тереңдікте дамыған. Осы қопалар үшін тұңғиықтар (Nuphar), ақ тұңғиықтар (Nуrрnаеа), жүзгіш жалаңдар (Potatogeton natans) тән. Қамыс пен құрақтың белдеуі тән. 0, 5 до 2-3 м тереңдікте, сирек одан да тереңде дамыған. Мұнда сабағын су бетіне шығарып өсетін өсімдік түрлері дамыған. Бұлар көл қамысы (Scirpus lacustris), кәдімгі құрақ (Phragrites cottunis), қоғалар (Typha), су маннасы (Glyceria aquatica), тростянка (Scolochloa) және басқалары. Бұл кезеңде тоғанның түбі лайдың күшті қабатымен жамылған.
Жағалық өсімдіктер жамылғысы мелководий. Судың таязынан 5 м тереңіне дейін, яғни қамыс пен құрақтың белдеуіне дейін өседі. Бұл сатыларда су түбінің сипаты өте құбылмалы. Ол лайлы, құмды және тастақты болады (өсімдік жамылғысы аз көлдердің солтүстіктік құмды және тасты су түбі қарапайым). Бұл кезеңге тән өсімдіктер қияқтар, негізінен вздутая қияғы (Сагех rostrata), әртүрлі жапырақты шалаң (PotaTOgeton heterophyllus), өзен қырықбуыны (EquisetUT heleocharis).
Жағалаулы өсімдік бірлестігі. Судың таязынан жоғары орналасқан, бірақ уақыттар бойынша оның жоғары денгейінде немесе күшті толқынынан құйылған сулардағы участоктарды иеленеді. Бұл жерде су түбі лайлы, торфты, құмды, тасты, сазды болуы мүмкін. Бұл кезеңді сипаттайтын өсімдіктер қосмекенділер қатарына жатқызылады, кейде батпақты өсімдіктерге. Бұл жерге вех (Cicuta), батпақты және инелі ситняги /Heleocharis palustris, H. acicularis), жатаған сарғалдақ (Ranunculus reptans), қияқтар (Сагех) және басқалар.
Сукцессиялардың одан ары дамуы бұта тектестер мен ағаштар бірлестігінің пайда болуына әкелуі мүмкін.